Fiziologia respirației

Procesul respirației este un mecanism fiziologic important, ce include ventilația și schimbul de gaze.

Mecanismul ventilației pulmonare

Ventilația reprezintă procesul prin care aerul intră și iese din alveole. Ea se bazează pe principiul conform căruia aerul se deplasează dintr-o regiune cu presiune înaltă către o regiune cu presiune joasă. Astfel, aerul va pătrunde în plămâni dacă aerul din alveole are o presiune mai joasă decât cea atmosferică și va părăsi plămânii dacă presiunea alveolară e mai mare decât cea atmosferică.

Modificările de presiune din plămâni sunt generate de activitatea unor mușchi scheletici, numiți mușchi respiratori, ca răspuns la stimuli transmiși prin nervul frenic. Ele depind de elasticitatea plămânilor, de relația anatomică a pleurei cu plămânii și de prezența unui spațiu toracic închis. În plus, sunt generate și de alinierea pleurei viscerale, care căptușește plămânii, imediat lângă pleura parietală, care căptușește cavitatea toracică.

În timpul inspirației au loc contracții ale mai multor seturi de mușchi respiratori situați între coaste, numiți mușchi intercostali externi. Contracțiile ridică coastele în sus și înspre exterior (Figura 17.6). În același timp, diafragma se contractă și se mișcă în jos. Aceste contracții simultane cresc foarte mult volumul toracelui. Mușchii intercostali sunt utilizați de cele mai multe ori în inspirația forțată, în timp ce diafragma e folosită atât în cea forțată, cât și în cea normală. Datorită volumului crescut al cutiei toracice, plămânii, fiind elastici, se destind pentru a umple cavitatea toracică.

Expansiunea plămânilor crește volumul din căile aeriene și din alveole, ceea ce determină scăderea presiunii aerului de acolo. Pentru că aerul trece dintr-o regiune cu presiune înaltă într-una cu presiune joasă, aerul atmosferic va pătrunde liber în alveolele pulmonare.

După ce plămânii s-au umplut cu aer, are loc schimbul de gaze între alveole și sânge. Urmează expirația: mușchii respiratori, adică intercostalii externi și diafragma, se relaxează, volumul toracelui scade și revine la forma inițială, plămânii sunt comprimați, presiunea aerului din ei crește, iar aerul iese din alveole în atmosferă prin căile aeriene.

Expirația golește parțial plămânii de aer. Este un proces pasiv, care poate fi controlat de organism, dar nu la fel de mult ca inspirația.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Diafragma contractată este aplatizată, nu bombată. Pe Figura 17.6, diafragma din inspirație e turtită, iar cea din expirație e o cupolă înaltă: mușchiul se scurtează turtindu-se, invers față de intuiția obișnuită.
Tot acolo, „ridicarea coastelor” înseamnă pe desen aducerea lor spre orizontal, nu o urcare pe verticală.

Figura nr. 17.6. Schimbările de volum ale cavității toracice pe măsură ce se contractă mușchii respiratori. (a) Inspirație, cu diafragma și intercostalii contractați. (b) Expirație, cu mușchii relaxați.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Diafragma contractată, în inspirație, e aplatizată, iar cea relaxată, în expirație, e o cupolă înaltă: mușchiul se scurtează turtindu-se, nu bombând, invers față de intuiția obișnuită despre un mușchi contractat.

• La inspirație cutia toracică se mișcă pe două direcții simultan, în sus și în afară; la expirație, în jos și înăuntru.

• „Ridicarea coastelor” înseamnă aducerea lor spre orizontală: în inspirație coastele sunt mai aproape de orizontală și mai depărtate între ele, în expirație mai oblice și mai apropiate.

• La expirație, baza plămânului urcă exact în spațiul câștigat de cupola diafragmatică: volumul pierdut de plămân e volumul câștigat de diafragmă, în același loc.

Volumele pulmonare

În repaus și în timpul respirației normale, aproximativ 500 de mililitri de aer intră și ies din plămâni. Acest volum poartă denumirea de volum curent. După o expirație normală, în plămâni rămân aproximativ 2500 ml de aer. Chiar și după o expirație forțată, în plămân mai rămân aproximativ 1000 ml, volum numit volum rezidual.

Prin inspirație forțată, în plămân mai pot fi introduși aproximativ 2500-3500 ml de aer pe lângă cei 500 ml ai unei inspirații normale. Volumul maxim de aer ce poate fi schimbat la nivel pulmonar reprezintă capacitatea vitală pulmonară. Deoarece capacitatea vitală presupune o inspirație și o expirație forțate, cu efort muscular intens, umplerea plămânilor la capacitate maximă nu poate fi menținută mult timp.

COMPLETARE: Manualul dă cifrele, dar nu le adună niciodată. Din cei aproximativ 2500 ml rămași după o expirație normală, 1000 ml sunt volum rezidual, deci diferența de aproximativ 1500 ml poate fi expulzată printr-o expirație forțată: acesta e volumul expirator de rezervă.
Adunând, capacitatea vitală = volum curent + volum inspirator de rezervă + volum expirator de rezervă, adică 500 + (2500-3500) + 1500, aproximativ 4500-5500 ml.
Nici termenul „volum expirator de rezervă”, nici formula capacității vitale nu apar ca atare în capitolul 17; ambele sunt deduse din cifrele lui.

COMPLETARE: Capitolul nu are nicio figură de volume și capacități pulmonare. Verificat pe toate cele 14 pagini ale capitolului: nu există spirogramă, diagramă de volume sau grafic de capacități, iar subcapitolul „Volumele pulmonare” nu trimite la nicio figură. Singurele repere sunt cele patru cifre din proză, 500, 2500, 1000 și 2500-3500 ml. Volumul expirator de rezervă și capacitatea vitală se pot doar deduce din ele: nu sunt nici scrise, nici desenate nicăieri în capitol.

Controlul respirației

Respirația este controlată prin contracții ale mușchilor respiratori, iar aceștia sunt controlați de stimuli nervoși. Zona principală de control este o porțiune a encefalului numită centrul de control respirator, situat în trunchiul cerebral, cuprinzând părți din bulb și punte (Figura 17.7). Două grupuri neuronale din această regiune controlează ritmul respirației și amplitudinea mișcărilor din timpul respirației forțate. O altă zonă din centrul de control, numită zona pneumotaxică, reglează și ea frecvența și amplitudinea respirației.

Centrii respiratori din trunchiul cerebral monitorizează indirect nivelul de dioxid de carbon din fluxul sanguin. Dioxidul de carbon este un produs rezidual al respirației celulare. Pe măsură ce concentrația lui crește în sângele arterial, gazul difuzează în lichidul cefalorahidian și ajunge astfel la nivelul centrului respirator. Creșterea concentrației de dioxid de carbon în lichid determină o creștere corespunzătoare a concentrației ionilor de hidrogen, adică a acidității. Nivelul ridicat de ioni de hidrogen activează centrul respirator, iar impulsurile nervoase din zona pneumotaxică sunt transmise mușchilor respiratori și cresc frecvența și amplitudinea respirației. Pe măsură ce dioxidul de carbon este expirat, concentrația ionilor de hidrogen scade în sânge și apoi în lichidul cefalorahidian, ceea ce inhibă activarea centrului respirator.

Alți receptori ai sistemului respirator sunt receptorii chimici, sau chemoreceptori, situați în arterele carotide și la nivelul arcului aortic (Capitolul 15). Ei se numesc corpuscul carotidian, respectiv corpusculi aortici, și monitorizează conținutul de oxigen dizolvat din sânge. Atunci când nivelul de oxigen este scăzut, chemoreceptorii sunt stimulați și trimit impulsuri la centrul de control respirator pentru a crește frecvența și amplitudinea respirației.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Împărțirea senzorilor pe gaze și pe locuri e strictă: dioxidul de carbon se măsoară central, în lichidul cefalorahidian, iar oxigenul se măsoară periferic, în corpusculul carotidian și în corpusculii aortici. Chemoreceptorii periferici urmăresc oxigenul dizolvat, nu pe cel legat de hemoglobină.

Activitatea centrului respirator și cea a chemoreceptorilor sunt mecanisme involuntare. Organismul le poate anula parțial cu ajutorul impulsurilor nervoase din cortexul cerebral, transmise centrului de control respirator. Controlul voluntar permite oprirea respirației în timpul înotului sau în alte situații. Cu toate acestea, pe măsură ce nivelul dioxidului de carbon și al ionilor de hidrogen crește în lichidele corpului, impulsurile din centrul respirator înving oprirea voluntară a respirației și suntem obligați să inspirăm. Respirația profundă și rapidă se numește hiperventilație.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Ce te obligă să respiri după o apnee nu este lipsa oxigenului, ci creșterea dioxidului de carbon și a ionilor de hidrogen. Controlul voluntar cortical anulează mecanismul involuntar doar parțial și numai temporar.

Figura nr. 17.7. Controlul respirației în organism. Trei zone importante de control sunt situate în bulbul rahidian, arterele carotide și arcul aortic.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Senzorii sunt împărțiți după gaz și după loc: cei pentru CO₂ sunt centrali, în ventriculii cerebrali, iar cei pentru O₂ sunt periferici, pe vase. Nu există senzor de O₂ în encefal și nici senzor de CO₂ pe vase.

• Senzorii pentru CO₂ stau în lichidul cefalorahidian, nu în sânge: monitorizarea CO₂ e indirectă.

• Senzorii pentru O₂ sunt la etaje diferite: corpusculul carotidian la gât, pe traiectul carotidei, și corpusculii aortici la arcul aortic.

• Centrul de control e bulbul rahidian.

• Centrul respirator cuprinde bulbul rahidian și puntea.

Schimbul de gaze: transportul oxigenului

Oxigenul și dioxidul de carbon sunt transportate la și de la plămâni prin mecanisme ușor diferite. În ceea ce privește oxigenul, aproximativ 2% din gaz este dizolvat în plasmă sau în citoplasma globulelor roșii. Restul de 98% este transportat de moleculele de hemoglobină din globulele roșii. Fiecare moleculă de hemoglobină este capabilă să lege cu ușurință patru molecule de oxigen, iar complexul rezultat poartă denumirea de oxihemoglobină.

Schimbul de gaze: transportul dioxidului de carbon

Transportul dioxidului de carbon se citește în două trepte, nu ca trei ramuri paralele (Figura 17.8). Prima treaptă împarte tot dioxidul de carbon care intră în sânge: aproximativ 7% rămâne dizolvat ca atare, în plasmă, iar aproximativ 93% pătrunde în globulele roșii.

A doua treaptă împarte numai cei 93% ajunși în eritrocit: aproximativ 25-30% dintre ei se leagă de hemoglobină și formează carbaminohemoglobină (Hb·CO₂), iar aproximativ 70-75% dintre ei se transformă în acid carbonic și sunt transportați mai departe sub formă de ioni de bicarbonat. Dioxidul de carbon se leagă de hemoglobină într-un alt loc decât oxigenul, pe molecule care au eliberat în prealabil oxigenul în țesuturi.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Manualul scrie „Aproximativ 25-30% din dioxidul de carbon este transportat sub formă de carbaminohemoglobină”, apoi „Dioxidul de carbon rămas (aproximativ 70-75%)”, ca și cum ambele s-ar raporta la tot dioxidul de carbon din sânge. Citite așa, cele trei fracțiuni dau între 7 + 25 + 70 = 102% și 7 + 30 + 75 = 112%, adică o imposibilitate aritmetică.
Figura 17.8 arată de ce: săgețile spre 25-30% și spre 70-75% pleacă amândouă din caseta 93%, nu din caseta de start. Sunt fracțiuni din dioxidul de carbon intrat în hematie, iar citite așa se completează exact: 25 cu 75, 30 cu 70.
La grilă, verifică întotdeauna baza de raportare. Procentele 25-30 și 70-75 sunt corecte numai raportate la cei 93%; raportate la dioxidul de carbon total, valorile sunt aproximativ 23-28% și 65-70%.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Proza spune că fracțiunea dizolvată e transportată „în plasmă și în citoplasma hematiilor”. Pe Figura 17.8, cei 7% sunt însă definiți prin excludere: e exact partea care nu intră în hematii și rămâne dizolvată în plasmă. Nimic din cei 93% intrați în eritrocit nu mai rămâne acolo sub formă de CO₂ dizolvat.
Formularea cu citoplasma e corectă la oxigen (2% dizolvat în plasmă sau în citoplasma hematiilor), nu la dioxidul de carbon.

Ionii de bicarbonat se formează în interiorul globulei roșii: dioxidul de carbon ajuns acolo se combină cu apa și dă acid carbonic (H₂CO₃), reacție catalizată de anhidraza carbonică, enzimă prezentă în globulele roșii. Acidul carbonic disociază apoi în ioni de hidrogen (H⁺) și ioni de bicarbonat (HCO₃⁻).

Ionii de hidrogen rezultați nu rămân liberi: sunt înlăturați printr-un sistem tampon, în special de hemoglobină. Hemoglobina face astfel două lucruri diferite pentru transportul dioxidului de carbon: leagă o parte din CO₂ sub formă de carbaminohemoglobină și tamponează H⁺ rezultat din restul.

Ionii de bicarbonat ies apoi din hematie în plasmă, unde se combină cu ioni de sodiu și formează bicarbonat de sodiu (NaHCO₃), forma sub care sunt transportați. De fiecare dată când un ion de bicarbonat trece prin membrana globulei roșii spre exterior, în ea pătrunde un ion de clor, prin exact același punct. Când un număr mare de molecule de CO₂ intră în sânge, procesele se desfășoară cu rapiditate și apare un influx crescut de ioni de clor în eritrocite, fenomen denumit transfer de clor.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Schimbul e unu la unu și în sensuri opuse, prin același punct al membranei: HCO₃⁻ iese, Cl⁻ intră. Prin urmare bicarbonatul de sodiu se formează în plasmă, după ce HCO₃⁻ a părăsit hematia, nu în interiorul ei. Acidul carbonic, dimpotrivă, se formează și disociază în hematie.

COMPLETARE: Manualul descrie transferul de clor doar în sens tisular. În capilarele pulmonare mecanismul merge invers: HCO₃⁻ reintră în hematie și Cl⁻ iese. Sensul e desenat și în panoul alveolar al Figurii 17.9, deși eticheta „Transferul de clorură” e scrisă doar pe panoul tisular.

Figura nr. 17.8. Transportul dioxidului de carbon în sânge, prin trei mecanisme: (a) ca CO₂ dizolvat, (b) sub formă de carbaminohemoglobină și (c) sub formă de bicarbonat de sodiu.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Baza de raportare a procentelor e esențială: 7% din CO₂ rămâne dizolvat în plasmă, iar 93% intră în hematii. Abia din acei 93% se desprind celelalte două fracțiuni.

• Din cei 93% intrați în hematie, 25-30% se leagă de hemoglobină ca și carbaminohemoglobină, iar 70-75% devin acid carbonic prin anhidrază carbonică. Procentele acestea sunt fracțiuni din 93%, nu din CO₂ total; raportate la total, ele înseamnă circa 23-28% și 65-70%.

• Citite greșit, ca fracțiuni din total, cele trei cifre dau 102-112%, o imposibilitate aritmetică. La orice grilă cu procente, baza de raportare se precizează.

• Fracțiunea dizolvată e definită prin excludere: e partea care nu intră în hematii și rămâne în plasmă. Nimic din ce intră în eritrocit nu rămâne CO₂ dizolvat.

• Hemoglobina face două lucruri pentru transportul CO₂: leagă o parte din el, ca și carbaminohemoglobină, și tamponează H⁺ rezultat din disocierea acidului carbonic.

• Carbaminohemoglobina și bicarbonatul se formează în paralel, nu unul după altul.

• Acidul carbonic se formează și disociază în hematie, iar HCO₃⁻ iese apoi în plasmă, la schimb cu Cl⁻, unu la unu, în sensuri opuse, prin același loc al membranei.

• Bicarbonatul de sodiu se formează în plasmă, după ieșirea HCO₃⁻ din eritrocit; forma de transport pe care o numește figura e NaHCO₃.

Difuziunea și circuitul complet

În alveole, oxigenul din aer este schimbat cu dioxidul de carbon din sânge. Forța motrice a acestui schimb este un proces pasiv numit difuziune, adică mișcarea moleculelor dintr-o zonă cu concentrație mare spre o zonă cu concentrație scăzută. Difuziunea nu necesită consum energetic. Detaliile privind presiunile oxigenului și ale dioxidului de carbon sunt anunțate de manual pentru Capitolul 21.

La nivelul alveolelor, globulele roșii se deplasează prin capilarele microscopice de pe suprafața sacului alveolar. Oxigenul din sacul alveolar difuzează prin membrana respiratorie în plasmă și apoi pătrunde în interiorul eritrocitului. Difuziunea are loc în această direcție deoarece hematiile prezintă deficit de oxigen, în timp ce aerul din alveole e bogat în oxigen. Moleculele de oxigen se leagă ușor de hemoglobină pentru a fi transportate la celule (Figura 17.9).

Pe măsură ce moleculele de oxigen trec din sacul alveolar în globulele roșii, ionii de bicarbonat sunt convertiți înapoi în molecule de dioxid de carbon, care trec prin difuziune din globulele roșii în sacul alveolar. Difuziunea are loc în acest sens deoarece hematiile sunt bogate în dioxid de carbon, iar aerul din alveole este sărac.

După ce a avut loc schimbul gazos dintre sânge și aer, hematiile părăsesc zona sacilor alveolari. Capilarele se unesc pentru a forma venulele pulmonare, care se unesc apoi pentru a forma venele pulmonare, ce transportă sângele înapoi la inimă.

Venele pulmonare se varsă în partea stângă a inimii, iar apoi ventriculul stâng pompează sângele bogat în oxigen la nivelul țesuturilor corpului. Acolo, oxigenul este eliberat din globulele roșii prin mecanisme opuse celor din alveole, iar apoi este preluată o nouă încărcătură de dioxid de carbon (Figura 17.9). Oxigenul este utilizat în metabolismul celular, în procesul de eliberare de energie și formare a ATP-ului (Capitolul 19).

COMPLETARE: Manualul spune doar „partea stângă a inimii”. Precizarea exactă este că venele pulmonare se deschid în atriul stâng, de unde sângele trece în ventriculul stâng. La o grilă care opune atriul de ventricul, venele pulmonare se varsă în atriu.

Figura nr. 17.9. Un rezumat al transportului gazelor și al mecanismelor de schimb gazos în corpul uman. (a) La nivel alveolar se eliberează CO₂ și se preia oxigen. (b) La nivelul celulelor se petrece procesul invers.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: În ambele paturi capilare, gazul care părăsește sângele e tratat primul: la alveolă hematia eliberează întâi CO₂ și abia apoi încarcă O₂; la țesut eliberează întâi O₂ și abia apoi preia CO₂.

• Transferul de clorură merge în sensuri opuse în cele două locuri: la țesut HCO₃⁻ iese din hematie și Cl⁻ intră, la alveolă HCO₃⁻ reintră în hematie și Cl⁻ iese.

• Toate reacțiile din hematie sunt reversibile și rulează în sens invers în plămân față de țesut: legarea CO₂ de hemoglobină, formarea și disocierea acidului carbonic, legarea O₂.

• Între aerul alveolar și hematie stau doi pereți suprapuși, peretele alveolar și peretele capilar, iar gazele le traversează pe amândouă.

• Capilarul are propriile celule endoteliale, distincte de hematiile din lumen.

• Singurele specii care traversează peretele capilarului sunt O₂ și CO₂; HCO₃⁻ și Cl⁻ circulă numai între hematie și plasmă, niciodată în afara vasului.