Țesuturi epiteliale, glande și membrane

Țesuturile sunt grupări de celule care au caracteristici similare și îndeplinesc funcții asemănătoare. În organismul uman se găsesc patru tipuri fundamentale de țesuturi: țesutul epitelial, țesutul conjunctiv, țesutul muscular și țesutul nervos.

Țesutul epitelial, sau epiteliul, acoperă suprafața corpului, căptușește cavitățile din interiorul acestuia și alcătuiește cele mai importante porțiuni ale glandelor. Unele țesuturi epiteliale sunt adaptate pentru absorbția de nutrimente, pe când altele sintetizează și eliberează diverse secreții.

Țesuturile conjunctive reprezintă un grup variat de țesuturi alcătuite din celule dispuse într-o rețea de fibre, numită matrice. Materialul ce înconjoară celulele din matrice se numește substanță fundamentală. Aceasta poate fi dură și inflexibilă ca în țesutul osos, solidă dar cu o oarecare flexibilitate precum în țesutul cartilaginos, sau moale și flexibilă ca în țesutul adipos. În anumite cazuri, spre exemplu sângele, substanța fundamentală este lichidă, iar țesutul conjunctiv nu dispune de suport solid. Țesuturile conjunctive au rol de suport și protecție a organismului și pot, de asemenea, transporta și depozita diverse substanțe.

Țesuturile musculare sunt asociate cu mișcările corpului. Structura celulelor din aceste țesuturi le permite să se contracte, iar prin aceasta ele contribuie la pomparea sângelui, la mobilitatea diverselor părți ale corpului sau la propulsarea hranei de-a lungul tractului gastrointestinal.

Țesutul nervos este compus din celule adaptate pentru recepționarea și transmiterea de semnale, răspunsul la stimuli și coordonarea activităților conștiente și inconștiente. Este principalul component al sistemului nervos central și periferic.

Tabelul nr. 4.1. Țesuturile umane și funcțiile lor.

Țesutul epitelial

Țesutul epitelial este localizat la suprafața corpului, unde constituie o componentă a pielii, și căptușește structuri precum cavitatea orală, nasul și alte cavități. Căptușește și căile respiratorii, reproducătoare și urinare, iar toate vasele sanguine sunt căptușite cu un epiteliu. Celulele epiteliale se divid prin mitoză și, de obicei, una dintre suprafețele epiteliului vine în contact direct cu aerul sau cu diverse fluide, ceea ce permite celulelor să controleze mișcarea moleculelor dintr-o parte în alta a epiteliului.

Țesutul epitelial nu este vascularizat. În schimb, este hrănit cu substanțe nutritive provenite din vasele sanguine din țesutul conjunctiv subiacent. Este ancorat de acest țesut conjunctiv prin intermediul unei membrane bazale, alcătuită din materiale ce nu intră în componența celulelor (non-celulare): glicoproteine, adică molecule proteice cuplate cu molecule glucidice, secretate de celulele epiteliale, plus o rețea de fibre de colagen aparținând țesutului conjunctiv.

Joncțiunile celulare

Celulele epiteliale sunt de obicei strâns unite între ele prin intermediul unor joncțiuni strânse și aderențiale. Joncțiunile strânse se dispun de jur împrejurul celulelor, legându-le strâns de celulele învecinate, și se distribuie în șiruri. O astfel de joncțiune se formează în urma alipirii membranelor celulelor adiacente prin cuplarea unor lipoproteine între ele în spațiul intercelular, care devine foarte redus.

În cazul desmozomilor, între membranele celulare alăturate apare un mic spațiu, de dimensiuni electronomicroscopice, iar fibrilele intracelulare de cheratină ancorează glicoproteinele transmembranare care unesc celulele între ele. Desmozomii sunt joncțiuni aderențiale punctiforme.

Un alt tip de joncțiune îl reprezintă joncțiunea „gap” (comunicantă). În cadrul acestui tip de joncțiune, între celule există căi de trecere tubulare și canale ce permit trecerea ionilor și moleculelor dintr-o celulă în alta. Aceste joncțiuni apar în țesutul muscular neted și în cel cardiac, dar nu și în țesuturile epiteliale.

Figura nr. 4.1. Trei tipuri de joncțiuni ce pot fi întâlnite în țesuturile umane.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele trei joncțiuni se despart după o singură întrebare, ce se întâmplă cu spațiul dintre 2 celule adiacente: joncțiunea strânsă îl închide, desmozomul îl lărgește, iar joncțiunea „gap” îl păstrează neschimbat și îl străbate. Numai ultima pune citoplasmele în legătură directă.

• Închiderea nu e continuă. La joncțiunea strânsă cele două membrane nu sunt lipite pe toată înălțimea lor: fuzionează numai în puncte, iar între două puncte de fuziune succesive se depărtează una de alta și lasă un spațiu intercelular

• La desmozom spațiul intercelular nu dispare, ci se lărgește: cele două membrane se bombează în sens opus, iar spațiul lărgit e traversat de o rețea de glicoproteine transmembranare

• Desmozomul e perfect simetric: fiecare dintre cele două celule are propria placă de membrană îngroșată și propriul buchet de filamente de cheratină

• Filamentele de cheratină se opresc la placa îngroșată și rămân intracelulare, niciunul nu traversează spațiul dintre celule. Singurele structuri care trec dintr-o celulă în cealaltă sunt glicoproteinele.

• Desmozomul e o joncțiune punctiformă, nu o centură: ocupă doar o zonă limitată din înălțimea membranei, iar deasupra și dedesubtul lui membranele merg paralele, la distanță normală.

• Spre deosebire de joncțiunea strânsă, la joncțiunea „gap” cele două membrane rămân drepte, paralele și separate pe toată înălțimea, fără să fuzioneze nicăieri.

• Tunelul e continuu de la o citoplasmă la cealaltă: canalele sunt cilindri scurți care străbat dintr-o singură bucată ambele membrane și spațiul dintre ele. Este singura dintre cele trei joncțiuni cu comunicare directă între citoplasma

Tabelul nr. 4.2. Prezentare comparativă a celor trei tipuri de joncțiuni intercelulare.

COMPLETARE: „Spațiu de dimensiuni electronomicroscopice”, cum apare la desmozom, înseamnă același lucru cu spațiu inframicroscopic: nu poate fi vizibil cu microscopul optic.

Funcțiile țesuturilor epiteliale

Țesuturile epiteliale pot îndeplini o gamă variată de funcții:

• Protecția țesuturilor subiacente împotriva deshidratării, iritațiilor mecanice, substanțelor toxice sau traumelor.

• Absorbția gazelor sau a nutrimentelor, cum se întâmplă în plămâni sau în sistemul digestiv.

• Transportul nutrimentelor, fluidelor, al mucusului sau al diverselor tipuri de particule.

• Secreția de enzime, sudoare sau hormoni. Aceste substanțe sunt produse de așa-numitele epitelii glandulare.

• Excreția produșilor reziduali, realizată de epiteliul rinichiului.

• Recepția senzorială: anumite celule epiteliale specializate se regăsesc în structura urechii și a mugurilor gustativi.

  
  

Tipuri de țesuturi epiteliale

Celulele ce alcătuiesc țesuturile epiteliale pot fi plate (turtite), cubice sau cilindrice. Celulele plate sunt denumite celule pavimentoase, iar cele cubice și cele cilindrice sunt denumite ca atare.

Unele țesuturi epiteliale conțin un singur strat de celule, fiind denumite epitelii simple. Altele prezintă două sau mai multe straturi de celule și se numesc epitelii stratificate. Un epiteliu care pare să aibă mai multe straturi de celule, dar care în realitate este alcătuit dintr-un singur rând de celule cu înălțimi diferite, se numește epiteliu pseudostratificat; în acest tip de epiteliu, toate celulele vin în contact cu membrana bazală. Un tip aparte este uroteliul (epiteliul tranzițional), ale cărui celule își modifică forma ca reacție la distensie.

Figura nr. 4.2. Diferite tipuri de țesuturi epiteliale.

• Epiteliul simplu pavimentos este alcătuit dintr-un singur strat de celule turtite. Căptușește vasele de sânge și pe cele limfatice, unde poartă denumirea de endoteliu, și cavitățile interne, unde se numește mezoteliu; apare de asemenea în canalele de mici dimensiuni din majoritatea glandelor, în anumite părți ale tubilor renali și în porțiunile terminale ale sistemului respirator. Funcții: protecție și absorbție.

• Epiteliul simplu cubic este compus dintr-un strat de celule de formă cubică având nucleul dispus central. Apare în multe glande, alcătuiește epiteliul pigmentar al retinei, suprafața ovarului și fața anterioară a cristalinului. Funcții: protecție și secreție.

• Epiteliul simplu cilindric este compus dintr-un strat de celule înalte, cu nucleii localizați în porțiunea bazală. Căptușește tractul gastrointestinal și apare la nivelul trompelor uterine și al uterului, în unele porțiuni ale tractului respirator și în multe glande. Funcții: protecție, secreție și absorbție. În varianta lui din tractul digestiv apar glande unicelulare, celulele caliciforme, care secretă mucus.

• Epiteliul pseudostratificat cilindric căptușește traheea și arborele bronșic superior, precum și porțiuni din ductele sistemului reproducător și ale uretrei masculine. Funcții: protecție și secreție. Din punct de vedere structural este alcătuit dintr-un singur strat de celule.

• Epiteliul stratificat pavimentos conține celule cubo-cilindrice la bază, cubice în stratul intermediar și pavimentoase la suprafață. Epidermul pielii este alcătuit din acest țesut. Straturile lui superficiale sunt uneori îmbibate cu o proteină dură, cheratina. Toate deschiderile organismului către exterior, gura, anusul, orificiile uretrei, ale urechilor și vaginul, sunt tapetate cu el. Funcția primordială este protecția.

• Epiteliul stratificat cubic este alcătuit din mai multe straturi de celule cubice. Căptușește canalele glandelor sudoripare și mai apare în tubii testiculari și în foliculii ovarieni. Funcția principală este protecția.

• Epiteliul stratificat cilindric este alcătuit din mai multe straturi de celule înalte. Este un țesut rar întâlnit în organism, apărând în uretra masculină, unde are rol de protecție.

• Uroteliul (epiteliul tranzițional) tapetează ureterele și vezica urinară. Atunci când vezica urinară este relaxată, poate prezenta 6-7 straturi de celule rotunjite, pe când în stare de distensie vezicală aceste celule se aplatizează. Funcția principală este protecția.

  
  

Tabelul nr. 4.3. Caracteristicile țesuturilor epiteliale.

Tipuri de glande

Pe lângă funcțiile de protecție și absorbție, epiteliile pot avea și o importantă funcție secretorie atunci când sunt organizate sub formă de glande. Epiteliul specializat secretor al glandelor se mai numește și epiteliu glandular.

Glandele sunt clasificate ca endocrine și exocrine. Glandele endocrine secretă substanțe chimice cu rol reglator, numite hormoni, direct în fluxul sanguin, pe când glandele exocrine secretă enzime și alți produși prin intermediul unor canale. Ca atare, glandele endocrine sunt deseori denumite glande fără canal (duct) excretor sau glande cu secreție internă, iar cele exocrine glande cu canal (duct) excretor sau glande cu secreție externă.

Glandele exocrine sunt clasificate în funcție de numărul de celule care le alcătuiesc:

• Glandele unicelulare sunt alcătuite dintr-o singură celulă; exemplul tipic, și singurul din organismul uman, este celula caliciformă, care apare printre celulele epiteliale din tractul digestiv și secretă mucus.

• Glandele pluricelulare sunt alcătuite dintr-o multitudine de celule.

O glandă pluricelulară este considerată simplă dacă ductul ei nu este ramificat. Glandele pluricelulare simple se clasifică în tubulare, dacă porțiunea secretorie are forma unui tub drept, tubulare încolăcite, dacă acest tub este răsucit, tubulare ramificate, dacă porțiunea secretorie tubulară prezintă ramificații, și acinoase ramificate, dacă porțiunea secretorie este formată din mai mulți acini (săculeți) situați de-a lungul unui canal secretor. Dacă o glandă prezintă un canal de excreție ramificat, ea va fi numită compusă. Glandele pluricelulare compuse se clasifică, la rândul lor, în tubulare, dacă au formă de tuburi ramificate, acinoase, dacă au formă de acini, și tubulo-acinoase, dacă prezintă ambele structuri.

Figura nr. 4.3. Diferitele tipuri de glande exocrine pluricelulare din organismul uman.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Criteriul simplu / compus se referă numai la canal, nu la porțiunea secretoare. Glanda tubulară simplă ramificată și cea acinoasă simplă ramificată au porțiunea secretoare ramificată și rămân totuși simple, pentru că ductul lor e unic. Distractorul clasic mută ramificarea de pe canal pe porțiunea secretoare și declară glanda „compusă”.

Tabelul nr. 4.4. Comparație între glandele exocrine.

Glandele exocrine pot fi clasificate și în funcție de tipul de secreție produsă:

• Glandele cu secreție mucoasă produc mucus, o secreție vâscoasă compusă din polizaharide și proteine; mucusul este produs de celulele caliciforme, dar și de alte celule epiteliale din tractul respirator, digestiv și reproducător.

• Glandele cu secreție seroasă, al doilea tip, produc un material proteic apos, care conține de obicei enzime. În anumite cazuri, o glandă exocrină poate avea atât secreție mucoasă, cât și secreție seroasă, numindu-se glandă seromucoasă; exemplul tipic îl reprezintă glandele salivare.

După tipul de activitate, glandele exocrine se clasifică în glande merocrine și glande holocrine. Celulele glandelor merocrine rămân intacte în timpul secreției, cum se întâmplă în glandele sudoripare și în cele salivare:

• Glandele apocrine sunt un tip de glande merocrine ale căror celule își eliberează secreția prin exocitoză, rămânând intacte; glandele ceruminoase, mamare și unele tipuri de glande sudoripare sunt exemple de glande apocrine.

• Glandele holocrine conțin celule care se dezintegrează pentru a-și elibera secreția, iar exemplul tipic sunt glandele sebacee din piele.

Figura nr. 4.4. Trei tipuri de glande exocrine, clasificate după activitate.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele trei glande au aceeași formă pe desen, tocmai ca să se vadă că diferă numai prin modul de eliberare a secreției, nu prin arhitectură. Ce crește de la un panou la altul e cât din celulă se pierde.

• Merocrină: nu se pierde nimic. Toate celulele au conturul închis și nucleul întreg, iar în lumen se văd numai granule fine de secreție, fără niciun fragment de celulă.

• Apocrină: se pierde vârful. Porțiunea apicală a unor celule e delimitată printr-o linie întreruptă și se desprinde în lumen ca un mugure rotunjit, iar mugurii desprinși conțin numai granule, fără nucleu.

• Tot la apocrină, nucleul și "corpul" celulei rămân pe loc și intacte, deci celula supraviețuiește secreției. „O parte din celulă este eliminată odată cu secreția”.

• Holocrină: se pierde celula întreagă, cu nucleu cu tot. Corpurile desprinse în lumen conțin fiecare câte un nucleu, spre deosebire de mugurii din glanda apocrină.

• Tot la holocrină, celulele cresc în volum pe măsură ce se apropie de lumen și se umplu cu material spre polul apical înainte de a se dezintegra, iar celulele mici și intacte stau la periferie.

• Numai panoul holocrin poartă eticheta „Celulă nouă” și numai acolo peretele are mai multe rânduri de celule; la merocrină și la apocrină peretele rămâne un singur rând. Doar glanda holocrină trebuie deci să își refacă permanent populația de celule.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Rămâne sau nu intactă celula glandei apocrine? Textul de mai sus, din 4.1, spune că glandele apocrine sunt un tip de glande merocrine ale căror celule își eliberează secreția prin exocitoză, rămânând intacte. Figura 4.4(b), din același subcapitol, ne spune ca „O parte din celulă este eliminată odată cu secreția”.
Subcapitolul 5.3 dă dreptate figurii: glandele sudoripare apocrine își eliberează secreția în ducte - „însă în cursul acestui proces sunt eliminate și porțiuni din celulele secretoare, sub formă de vezicule” - aceasta este și varianta corectă histologic: celula apocrină pierde vârful și supraviețuiește, nucleul rămânând pe loc - de acolo si "APOcrin" -> apo-apex (varf)

Tipuri de membrane

În anumite locuri din organism apar structuri numite membrane, formate dintr-un epiteliu și țesutul conjunctiv subiacent. Membranele sunt umectate de un fluid mucos sau seros; ca urmare, există două tipuri de membrane: membrane mucoase și membrane seroase.

Membranele mucoase tapetează căile de acces către exteriorul organismului, precum căile respiratorii sau urinare. Aceste membrane au, de obicei, trei straturi: la suprafață se găsește un epiteliu, care poate fi simplu, pseudostratificat sau stratificat; sub el se află lamina propria sau corionul, un țesut conjunctiv care sprijină epiteliul și este bogat în vase de sânge; cel mai profund se situează musculara mucoasei, ce conține straturi circulare și longitudinale de mușchi neted. Membranele mucoase protejează organele și oferă lubrifiere diverselor suprafețe.

Membranele seroase căptușesc cavitățile și acoperă suprafața viscerelor. Ele includ pleura, pericardul și peritoneul. Deoarece sunt lubrifiate, permit mișcări fără fricțiune.