Digestia

Funcțiile de nutriție ale organismului se realizează cu ajutorul sistemelor digestiv, circulator, respirator și excretor, împreună cu procesele metabolice. Sistemul digestiv este alcătuit din organe la nivelul cărora se realizează digestia alimentelor, transformarea lor în produși absorbabili și eliminarea resturilor neabsorbite.

Sistemul digestiv cuprinde tubul digestiv și glandele anexe. Tubul digestiv este format din:

• cavitatea bucală;

• faringele, cu nazofaringe, orofaringe și laringofaringe, segment comun sistemelor digestiv și respirator;

• esofagul;

• stomacul;

• intestinul subțire, cu trei porțiuni: duoden, jejun și ileon;

• intestinul gros, tot cu trei porțiuni: cec, colon, cu segmentele ascendent, transvers, descendent și sigmoid, și rect.

În duoden se deschid trei canale: canalul coledoc, care aduce bila, canalul pancreatic principal Wirsung și canalul pancreatic accesor Santorini. Manualul le numește numai în legendele planșelor, nu în textul curent.

Glandele anexe ale tubului digestiv sunt:

• glandele salivare: submandibulare, sublinguale și parotide;

• ficatul;

• pancreasul, alcătuit din cap, corp și coadă.

Tubul digestiv asigură aportul continuu de apă, electroliți și substanțe nutritive necesare organismului, prin trei procese: deplasarea alimentelor, secreția sucurilor digestive și digestia alimentelor, absorbția produșilor de digestie, a apei și a electroliților.

REȚINE: Cele trei procese sunt cerute ca listă închisă: deplasare, secreție plus digestie, absorbție. Absorbția, în formularea manualului, nu privește numai produșii de digestie, ci și apa și electroliții.
Cele trei porțiuni ale intestinului subțire sunt duoden, jejun, ileon; cele trei ale intestinului gros sunt cec, colon, rect. Colonul, la rândul lui, are patru segmente.

Cavitatea bucală

Bolta gurii are, dinspre anterior spre posterior, palatul dur și palatul moale. Din marginea posterioară a palatului moale atârnă, pe linia mediană, lueta, iar înapoia ei se deschide cavitatea faringiană. Pe pereții laterali, între limbă și stâlpii palatini, se află amigdalele palatine.

Pe o hemiarcadă se află 2 incisivi, 1 canin, 2 premolari și 3 molari, adică 8 dinți, deci 32 de dinți la adult. Ordinea lor, de la linia mediană spre posterior, este incisivi, canin, premolari, molari.

Figura nr. 75. Cavitatea bucală.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Gura se citește pe două direcții. Pe arcadă, dinții se înșiră de la linia mediană spre înapoi, în aceeași ordine pe fiecare sfert, și de aici vine formula pe hemiarcadă. Pe boltă, drumul merge dinainte înapoi, de la partea osoasă și fixă spre cea moale, care se termină cu lueta, chiar la intrarea în cavitatea faringiană. Ce nu e nici pe arcadă, nici pe boltă își are locul lui: amigdalele palatine sunt pe pereții laterali, frenurile pe linia mediană.

• Pe o hemiarcadă se află 2 incisivi, 1 canin, 2 premolari și 3 molari, adică 8 dinți, deci 32 la adult.

• Ordinea dinților, de la linia mediană spre posterior: incisivi, canin, premolari, molari.

• Gingia acoperă arcada la baza dinților și e o formațiune distinctă de dinte.

• Pe bolta gurii, dinspre anterior spre posterior: palatul dur, palatul moale, lueta; înapoia lor se deschide cavitatea faringiană.

• Lueta atârnă din marginea posterioară a palatului moale, pe linia mediană.

• Amigdala palatină se află pe peretele lateral, între limbă și stâlpii palatini, nu pe boltă.

• Frenul lingual și rețeaua vasculară de sub mucoasă se află pe fața ventrală a limbii, adică pe cea de dedesubt.

• Cele două frenuri numite aici sunt cel al buzei superioare și cel lingual, amândouă mediane.

COMPLETARE: Frenurile sunt trei: câte unul la fiecare buză și unul sub limbă. Cel al buzei de jos apare desenat, dar rămâne fără număr.

COMPLETARE: Pe fața ventrală, adică pe cea de dedesubt, limba e foarte bine vascularizată.

COMPLETARE: „Omulețul din gât”, mica proeminență care atârnă în fundul gurii, este lueta.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Formula 2 incisivi, 1 canin, 2 premolari, 3 molari e pe hemiarcadă, nu pe arcada întreagă. Pe o arcadă ies 4 incisivi, 2 canini, 4 premolari și 6 molari, adică 16 dinți, iar la adult 32 cu totul. Numărul se citește din liniile de indicație, nu din desen, iar confuzia arcadă / hemiarcadă e cea mai frecventă la grilele de dentiție.

Stomacul

Stomacul are, spre deosebire de restul tubului digestiv, trei straturi musculare. Dinspre exterior spre interior ele sunt longitudinal, circular și oblic, fiecare cu altă direcție a fibrelor. Sub musculatură se află submucoasa, iar cel mai spre lumen mucoasa, cutată în plici. Învelișul cel mai extern este adventicea, pe care se văd vase de sânge superficiale.

Esofagul abordează stomacul dinspre superior, prin cardia; deasupra cardiei rămâne fundul stomacului, iar dedesubt urmează corpul gastric. Marginea convexă și lungă este marea curbură, cea concavă și scurtă curbura mică. Evacuarea se face pe traseul antru piloric, canal piloric, sfincter piloric, duoden.

Figura nr. 76. Stomacul.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Peretele gastric se desface strat cu strat, iar ordinea straturilor e tot ce trebuie reținut, fiindcă stomacul e singurul segment al tubului digestiv cu trei straturi musculare. Cel mai extern e longitudinal, apoi vine cel circular, iar cel mai profund, oblicul, e stratul propriu stomacului; sub ele urmează submucoasa și, la lumen, mucoasa cutată în plici. Ultimul lucru de urmărit e drumul de ieșire, de la corpul gastric până în duoden.

• Fundul stomacului e situat superior de cardia, iar esofagul abordează stomacul dinspre superior.

• Dinspre exterior spre interior, musculatura are trei straturi: longitudinal, circular, oblic. Stratul oblic e cel mai profund dintre ele.

• Fibrele fiecărui strat au altă direcție: longitudinale paralele cu axul stomacului, circulare transversale, oblice în diagonală.

• Sub musculatură, dinspre lumen spre exterior: plicile mucoasei, mucoasa, submucoasa. Mucoasa e interioară submucoasei.

• Adventicea e învelișul cel mai extern, iar pe ea se văd vase de sânge superficiale.

• Marea curbură e marginea convexă și lungă, curbura mică cea concavă și scurtă.

• Traseul de evacuare: antru piloric, canal piloric, sfincter piloric, duoden.

• Prima porțiune a duodenului se află superior de canalul piloric.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Stomacul are trei straturi musculare, nu două, iar al treilea, cel oblic, e cel mai intern dintre ele, nu cel mai extern. Ordinea completă, dinspre exterior spre lumen: adventice, longitudinal, circular, oblic, submucoasă, mucoasă cu plici.

Intestinul subțire

Duodenul are formă de C, adică de potcoavă, și este singura porțiune care nu atârnă liber. Jejunul și ileonul sunt suspendate de mezenter, o foiță a peritoneului care învelește intestinul și îl leagă de peretele posterior al abdomenului, purtând în ea vase de sânge, vase limfatice și nervi. Trecerea de la duoden la jejun se face la flexura duodeno-jejunală, iar ileonul se termină în cec.

Figura nr. 77. Intestinul subțire.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele trei porțiuni ale intestinului subțire nu stau la fel în abdomen. Duodenul se strânge în potcoavă sub stomac și e singurul care nu atârnă liber. Jejunul și ileonul sunt suspendate de mezenter, care le ține de peretele posterior și le lasă să se plieze în anse, jejunul sus și ileonul jos, iar capătul ileonului se varsă în cec, adică în prima porțiune a intestinului gros.

• Duodenul are formă de C, adică de potcoavă, și se află imediat sub stomac.

• Flexura duodeno-jejunală e locul unde duodenul se continuă cu jejunul.

• Jejunul ocupă ansele de sus, ileonul pe cele de jos.

• Ileonul se termină în cec, iar apendicele vermiform atârnă inferior de cec.

• Colonul ascendent continuă cecul în sus.

• Mezenterul pleacă de la peretele posterior și susține ansele jejunale și ileale, în timp ce duodenul și colonul ascendent rămân în afara lui.

Intestinul gros

Cadrul colic începe cu cecul, de care atârnă apendicele vermiform, și continuă cu colonul ascendent, pe partea dreaptă a corpului, colonul transvers, colonul descendent, pe partea stângă, colonul sigmoid și rectul. Flexura colică stângă se află între colonul transvers și colonul descendent. Peretele colic poartă tenii, benzi musculare longitudinale, haustre, sacculațiile dintre ele, și apendice epiploice, ciucuri grăsoși prinși pe suprafață. Deschiderea ileonului în cec este păzită de valvula ileo-cecală.

Figura nr. 78. Intestinul gros.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Intestinul gros nu șerpuiește ca cel subțire, ci face o ramă în jurul lui: urcă pe partea dreaptă a corpului, traversează transversal și coboară pe partea stângă. Trei detalii se repetă pe aproape tot cadrul, teniile, haustrele și apendicele epiploice, iar locul unde ele încetează spune unde s-a terminat colonul, fiindcă rectul e neted.

• Ordinea pe cadrul colic: cec, colon ascendent, colon transvers, flexura colică stângă, colon descendent, colon sigmoid, rect.

• Colonul ascendent e pe partea dreaptă a corpului, colonul descendent pe cea stângă.

• Valvula ileo-cecală se află superior de apendicele vermiform și păzește deschiderea ileonului în cec.

• Rectul e neted, fără haustre și fără tenii, spre deosebire de sigmoid, care le mai are pe amândouă.

• Teniile sunt benzi longitudinale, haustrele sunt sacculațiile dintre ele, iar apendicele epiploice sunt ciucurii grăsoși prinși pe suprafață.

• Haustrele și apendicele epiploice nu aparțin unui singur segment: se găsesc pe mai multe porțiuni ale cadrului colic.

• Mezocolonul se află înăuntrul cadrului colic, sub colonul transvers.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Manualul etichetează numai flexura colică stângă. Flexura colică dreaptă este desenată, în colțul opus, dar nu primește număr, deci nu poate fi cerută după figură. Ceea ce se poate cere e poziția celei stângi: între colonul transvers și colonul descendent.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Rectul nu are nici tenii, nici haustre. Pe planșă e singurul segment desenat neted; sigmoidul, imediat deasupra lui, le mai are pe amândouă.

Glandele anexe

Bila iese din ficat prin canalele hepatice; la ele se unește canalul cistic, venit de la vezica biliară, care e aplicată pe fața inferioară a ficatului. Ductul rezultat coboară spre duoden și trece pe dinapoia porțiunii superioare a acestuia, iar deschiderea lui în duoden e păzită de sfincterul Oddi.

Pancreasul are trei porțiuni: capul, prins în concavitatea duodenului, corpul și coada, care se prelungește cel mai departe de duoden, dincolo de marea curbură a stomacului. Din el pleacă două canale, care se deschid în duoden la înălțimi diferite: principal Wirsung și accesor Santorini.

Figura nr. 79. Ficatul și pancreasul.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Toată figura se rezumă la un drum, cel al bilei. Ea iese din ficat prin canalele hepatice, primește pe parcurs canalul cistic venit de la vezica biliară și coboară spre duoden, trecând pe dinapoia primei porțiuni a acestuia. Pancreasul își trimite propriul suc în același loc, prin două canale care se deschid la înălțimi diferite, iar capătul dinspre duoden al drumului biliar e păzit de sfincterul Oddi.

• Canalele hepatice ies din hilul ficatului, canalul cistic urcă de la vezica biliară și se unește cu ele, iar ductul rezultat coboară spre duoden.

• Ductul biliar comun trece posterior de porțiunea superioară a duodenului.

• Vezica biliară e aplicată pe fața inferioară a ficatului.

• Pancreasul are trei porțiuni: capul, prins în concavitatea duodenului, corpul și coada, care se prelungește cel mai departe de duoden, dincolo de marea curbură a stomacului.

• Din pancreas pleacă două canale, care se deschid în duoden la înălțimi diferite; numai cel inferior ajunge la nivelul sfincterului Oddi.

• Sfincterul Oddi se află pe peretele duodenal, acolo unde ajunge ductul biliar.

• Ficatul e de partea dreaptă a corpului, stomacul de partea stângă, iar esofagul coboară la stomac dinspre superior.

COMPLETARE: Canalul Santorini este situat anterior de coledoc.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Termenul de manual pentru al doilea canal pancreatic este „accesor Santorini”, nu „secundar”. Într-o grilă care cere formularea manualului, „canal pancreatic secundar” e o variantă construită, nu una tipărită.

Digestia bucală

Activitatea motorie a cavității bucale constă din masticație și din timpul bucal al deglutiției.

Masticația

Masticația este un act reflex involuntar, care se poate desfășura și sub control voluntar. Reflexul masticator este coordonat de centri nervoși din trunchiul cerebral. Ea îndeplinește trei roluri:

1. Fragmentarea alimentelor, ceea ce facilitează deglutiția și crește suprafața de contact dintre alimente și enzimele digestive.

2. Formarea, lubrifierea și înmuierea bolului alimentar.

3. Asigurarea contactului cu receptorii gustativi și eliberarea substanțelor odorante care vor stimula receptorii olfactivi, inițiind secreția gastrică.

REȚINE: Masticația e reflexă și involuntară, dar se poate desfășura și sub control voluntar, iar centrii ei sunt în trunchiul cerebral.
Rolurile ei sunt mecanice și senzoriale, niciunul enzimatic: fragmentare, formarea bolului, contactul cu receptorii gustativi și olfactivi. Orice rol de digestie chimică atribuit masticației e fals.

Secreția salivară

Activitatea secretorie a cavității bucale se datorează glandelor salivare. Zilnic se secretă 800 până la 1 500 mL de salivă, care conțin 99,5 % apă și 0,5 % reziduu uscat; reziduul e alcătuit din substanțe anorganice, 0,2 %, și substanțe organice, 0,3 %.

Principalii electroliți din salivă sunt Na⁺, K⁺, Cl⁻, HCO₃⁻, HPO₄³⁻, Mg²⁺ și Ca²⁺, a căror concentrație, cu excepția K⁺, este mai mică decât în plasma sangvină. Principalele substanțe organice sunt amilaza salivară, mucina și lizozimul.

REȚINE: Cifrele salivei: 800 până la 1 500 mL pe zi, 99,5 % apă, 0,5 % reziduu uscat, din care 0,2 % anorganice și 0,3 % organice. Organicele sunt mai multe decât anorganicele, adică invers decât la sucul gastric.
Singurul ion mai concentrat în salivă decât în plasmă este K⁺. Toți ceilalți sunt mai diluați.

Saliva îndeplinește șase funcții:

1. Protecția mucoasei bucale, prin răcirea alimentelor fierbinți, diluarea eventualului HCl sau a bilei care ar regurgita în cavitatea bucală și îndepărtarea unor bacterii.

2. Funcția digestivă. Saliva începe procesul de digestie al amidonului: α amilaza produce digestia chimică a amidonului preparat, care este hidrolizat în trepte până la stadiul de maltoză. Enzima va fi inactivată de pH-ul intragastric scăzut.

3. Înlesnirea masticației: lubrifiază alimentele, ușurând deglutiția, și umectează mucoasa bucală, favorizând vorbirea.

4. Excreția unor substanțe endogene, uree, creatinină, acid uric, și exogene, metale grele sau agenți patogeni, plus rol bactericid prin lizozim.

5. Elaborarea senzației gustative, prin dizolvarea substanțelor cu gust specific pe suprafața receptivă a analizatorului gustativ.

6. Rol important în menținerea echilibrului hidroelectrolitic.

REȚINE: Amilaza salivară acționează pe amidonul preparat, adică fiert, nu pe amidonul crud, și se oprește la maltoză, nu la glucoză. Ea nu moare în stomac de la sine: e inactivată de pH-ul intragastric scăzut.
Rolul antibacterian al salivei e bactericid, prin lizozim, adică omoară bacteriile. Reține contrastul cu HCl-ul gastric și cu sărurile biliare, care sunt bacteriostatice.

Ca urmare a transformărilor din cavitatea bucală, alimentele sunt omogenizate, îmbibate cu mucus și formează bolul alimentar.

Deglutiția

Deglutiția cuprinde totalitatea activităților motorii care asigură transportul bolului alimentar din cavitatea bucală în stomac. Este un act reflex care se desfășoară în trei timpi.

1. Timpul bucal (voluntar). În momentul în care alimentele sunt gata pentru a fi înghițite, ele sunt împinse în mod voluntar în faringe. De aici încolo procesul devine în întregime, sau aproape, un act automat și, în mod obișnuit, nu mai poate fi oprit.

2. Timpul faringian. Bolul stimulează ariile receptoare din jurul intrării în faringe, iar impulsurile ajung la trunchiul cerebral și inițiază o serie de contracții faringiene musculare automate, care previn pătrunderea alimentelor în trahee și le deplasează liber spre esofag. Întreg procesul durează 1 până la 2 secunde. Etapele succesive sunt controlate automat de centrul deglutiției, care inhibă specific centrul respirator bulbar pe durata deglutiției, oprind respirația în orice punct al ciclului respirator.

3. Timpul esofagian. Esofagul are în principal rolul de a transporta alimentele din faringe în stomac. În mod normal el prezintă două tipuri de mișcări peristaltice. Peristaltismul primar este declanșat de deglutiție, începe când alimentele trec din faringe în esofag și este coordonat vagal. Peristaltismul secundar se datorează prezenței alimentelor în esofag, continuă până când acestea sunt propulsate în stomac și este coordonat de sistemul nervos enteric al esofagului.

REȚINE: Cele două peristaltisme esofagiene se deosebesc prin ce le declanșează și prin cine le coordonează.
Primar: declanșat de deglutiție, coordonat vagal.
Secundar: declanșat de prezența alimentelor în esofag, coordonat de sistemul nervos enteric.
Timpul faringian durează 1 până la 2 secunde, iar în tot acest interval respirația e oprită.

Pe măsură ce unda peristaltică se deplasează spre stomac, o undă de relaxare, transmisă prin neuroni mienterici inhibitori, precedă contracția. Întreg stomacul și, într-o măsură mai mică, chiar și duodenul se relaxează când această undă ajunge la nivelul esofagului inferior, pregătind cavitățile pentru primirea alimentelor.

La capătul terminal al esofagului, pe o porțiune de 2 până la 5 cm deasupra joncțiunii cu stomacul, musculatura circulară esofagiană este îngroșată și funcționează ca un sfincter, numit și sfincterul cardia. Acest sfincter prezintă o contracție tonică și este destins prin relaxare receptivă, iar contracția lui contribuie la prevenirea refluxului gastro-esofagian. Manualul descrie sfincterul, dar nu îi dă niciun nume.

Figura nr. 80. Deglutiția.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Bolul nu cade prin esofag, e împins. În urma lui peretele se strânge într-un inel de contracție, iar înaintea lui musculatura se relaxează și lumenul se lărgește, așa că bolul are mereu loc unde să înainteze. Inelul coboară odată cu bolul, până când acesta trece de cardia și ajunge în stomac.

• Bolul alimentar coboară prin esofag spre cardia și stomac.

• Inelul de contracție e mereu deasupra bolului, adică în urma lui: bolul e împins, nu tras.

• Înaintea bolului peretele e relaxat, iar lumenul se lărgește pe măsură ce bolul se apropie.

• Cardia e joncțiunea dintre esofag și stomac, situată deasupra stomacului, nu o parte a lui.

• După ce trece de cardia, bolul ajunge în stomac, a cărui mucoasă e cutată în plici.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Săgețile de pe planșă nu arată sensul de deplasare a bolului, ci strângerea peretelui în urma lui. Sunt orizontale și îndreptate una spre alta, nu în jos. Bolul e împins din spate de inelul de contracție, în timp ce înaintea lui peretele se relaxează.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Despre centrul deglutiției, textul curent spune numai că coordonează automat etapele și că inhibă specific centrul respirator bulbar. Localizarea lui apare o singură dată în tot subcapitolul, în caseta de exerciții de la final: ariile neuronale din substanța reticulată bulbară și din porțiunea inferioară a punții. Cine citește doar textul curent nu o găsește nicăieri.

Lucrare practică: rolul amilazei salivare în digestia amidonului

Pentru a pune în evidență rolul amilazei salivare în digestia amidonului se folosesc soluție de amidon fiert 1 %, soluție de iod iodurat 1 ‰ și trei eprubete.

Tabelul nr. 6.1. Cele trei eprubete ale lucrării practice cu amilază salivară.

În orice etapă, prin fierberea conținutului eprubetei, progresia reacțiilor de hidroliză a amidonului poate fi întreruptă, ca o consecință a inactivării amilazei. Dacă se fierbe amestecul de culoare albastră-violetă, culoarea dispare, iar după răcire apare din nou, fără să se mai modifice, indiferent de intervalul de timp. Experiența demonstrează termolabilitatea enzimei.

REȚINE: Virajele de culoare merg în ordinea dextrinelor: albastru-violet pentru amilodextrină, violet-roz pentru eritrodextrină, incolor pentru acrodextrină. Manualul dă cele trei dextrine împreună, într-o singură concluzie, fără să lege fiecare culoare de una anume.
Eprubeta I e martorul, fără salivă: culoarea albastră rămâne. Eprubeta III arată produsul final, maltoza, prin reacția glucidelor reducătoare.
Fierberea nu accelerează reacția, o oprește: enzima e termolabilă.

Digestia gastrică

În stomac, alimentele suferă consecința activităților motorii și secretorii ale acestuia, care produc transformarea bolului alimentar într-o pastă omogenă numită chim gastric.

Motilitatea gastrică

Activitatea motorie a stomacului realizează trei lucruri: stocarea alimentelor, ca urmare a relaxării receptive, amestecul alimentelor cu secrețiile gastrice și evacuarea conținutului gastric în duoden.

Peristaltismul. Contracțiile peristaltice sunt inițiate la granița dintre fundul și corpul gastric, se deplasează caudal și determină propulsia alimentelor către pilor. Forța lor este controlată de acetilcolină și de gastrină.

Retropulsia. Cuprinde mișcările de du-te-vino ale chimului, determinate de propulsia puternică a conținutului gastric către sfincterul piloric închis. Are rol important în amestecul alimentelor cu secrețiile gastrice.

Figura nr. 81. Motilitatea gastrică.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Stomacul face două mișcări cu sensuri opuse, iar ele se deosebesc prin direcție, nu prin forță. Unda peristaltică pornește de la granița dintre fundul și corpul gastric și coboară spre pilor. Retropulsia merge invers, din antru înapoi în corpul gastric, către un pilor care nu lasă chimul să treacă mai departe, iar conținutul se adună între timp în antru.

• Unda peristaltică pornește de la granița dintre fundul și corpul gastric și se deplasează caudal, spre pilor.

• Retropulsia are sensul opus: pornește din antru, dinspre pilor, și se întoarce în corpul gastric.

• Conținutul gastric se adună progresiv în antru, împins de undele care coboară.

• Retropulsia are rol în amestecul chimului cu secrețiile gastrice, nu în evacuarea lui.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Retropulsia nu e o a doua undă care coboară spre pilor, ci întoarcerea chimului dinspre pilorul închis. Pe planșă e singura săgeată orientată invers, iar pe cele trei registre ea ocupă un singur desen, în timp ce peristaltismul ocupă două.

MNEMONIC: Peristaltismul duce, retropulsia întoarce. Amândouă amestecă, dar numai peristaltismul evacuează. Retropulsia se produce tocmai fiindcă sfincterul piloric e închis: dacă ar fi deschis, conținutul ar pleca în duoden în loc să se întoarcă.

Activitatea secretorie a stomacului

Secrețiile gastrice continuă procesele digestive începute în cavitatea bucală. Cantitatea secretată zilnic este de aproximativ 2 L, un lichid incolor cu pH-ul cuprins între 1 și 2,5 la adulți, care conține apă, 99 %, și reziduu uscat alcătuit din substanțe anorganice, 0,6 %, și organice, 0,4 %.

Celulele secretorii gastrice se află la nivelul glandelor gastrice, situate în mucoasa gastrică. Există două tipuri de glande gastrice:

• Glandele oxintice, localizate la nivelul fundului și corpului gastric. Secretă HCl, factor intrinsec, o glicoproteină necesară pentru absorbția ileală a vitaminei B₁₂, pepsinogen și mucus.

• Glandele pilorice, localizate în regiunile antrală și pilorică. Conțin celule G, care eliberează gastrină, și celule mucoase, care secretă mucus.

MNEMONIC: Oxintic vine de la acid: glandele oxintice sunt cele care fac HCl, iar ele stau acolo unde stă și acidul, în fund și corp. Glandele pilorice stau la ieșire, în antru și pilor, și fac hormon, adică gastrină, plus mucus.
Numai oxinticele secretă factorul intrinsec și pepsinogenul. Mucusul îl fac amândouă.

A. Substanțele anorganice. Prezența acidului clorhidric este caracteristică sucului gastric. În condiții bazale, secreția sa variază între 1 și 5 mEq pe oră HCl liber sau combinat cu proteine.

HCl este necesar pentru digestia proteinelor, pentru asigurarea unui pH optim pentru acțiunea pepsinei, pentru activarea pepsinogenului, pentru reducerea Fe³⁺ la Fe²⁺, mai ușor absorbabil, și pentru împiedicarea proliferării intragastrice a unor bacterii patogene, adică pentru un rol bacteriostatic. Substanțele care stimulează secreția de HCl sunt acetilcolina, secretina și gastrina, iar inhibarea ei se datorează somatostatinei eliberate din neuroni ai sistemului nervos enteric.

REȚINE: Cele cinci roluri ale HCl se cer ca listă: digestia proteinelor, pH optim pentru pepsină, activarea pepsinogenului, reducerea Fe³⁺ la Fe²⁺ și oprirea înmulțirii bacteriilor.
Stimulează: acetilcolina, secretina, gastrina. Inhibă: somatostatina, venită din neuronii sistemului nervos enteric.
Manualul folosește cuvântul bacteriostatic doar la sărurile biliare; la HCl descrie efectul fără să îl numească. Bactericid rămâne lizozimul salivar.

B. Principalele substanțe organice din secrețiile gastrice sunt enzimele și mucina.

Pepsina, forma activă a pepsinogenului, este o enzimă proteolitică activă în mediu acid, cu pH optim între 1,8 și 3,5, care inițiază procesul de digestie a proteinelor. Pepsinogenul este activat de contactul cu HCl sau cu pepsina anterior formată. Pepsina scindează proteinele, care vor fi transformate în aminoacizi.

Labfermentul este secretat numai la sugar. Rolul său este de a coagula laptele, pregătindu-l pentru digestia ulterioară: sub acțiunea lui și în prezența Ca²⁺, cazeinogenul solubil se transformă în paracazeinat de calciu, insolubil.

Lipaza gastrică este o enzimă lipolitică cu activitate slabă: hidrolizează numai lipidele ingerate sub formă de emulsie, pe care le separă în acizi grași și glicerol. Gelatinaza hidrolizează gelatina. Mucusul este o glicoproteină secretată de celulele mucoase, cu rol în protecția mucoasei gastrice, atât mecanic, cât și chimic, față de acțiunea autodigestivă a HCl și a pepsinei.

La nivel gastric are loc absorbția unor substanțe: cele foarte solubile în lipide, etanolul, apa și, în cantități extrem de mici, sodiul, potasiul, glucoza și aminoacizii.

REȚINE: Cifrele gastrice: 2 L pe zi, pH 1 până la 2,5, 99 % apă, 0,6 % anorganice și 0,4 % organice, 1 până la 5 mEq pe oră HCl bazal, pH optim 1,8 până la 3,5 pentru pepsină. La stomac anorganicele sunt mai multe decât organicele, invers față de salivă.
Labfermentul se secretă numai la sugar și nu apare niciodată în secreția pancreatică. Este singura enzimă din capitol cu restricție de vârstă.

Digestia la nivelul intestinului subțire

Activitatea motorie la nivelul intestinului subțire

Mișcările de la nivelul intestinului subțire sunt contracții de amestec și contracții propulsive.

Contracțiile de amestec, numite și contracții segmentare, fragmentează chimul de 8 până la 12 ori pe minut, determinând astfel amestecarea progresivă a particulelor alimentare solide cu secrețiile din intestinul subțire.

Mișcările de propulsie. Chimul este propulsat de undele peristaltice, care apar în orice parte a intestinului subțire și se deplasează în direcție anală cu o viteză de 0,5 până la 2 cm pe secundă, mult mai rapid în intestinul proximal și mai lent în cel terminal. Timpul necesar chimului pentru a trece de la pilor până la valva ileocecală este de 3 până la 5 ore.

REȚINE: Cifrele intestinului subțire: 8 până la 12 contracții segmentare pe minut, 0,5 până la 2 cm pe secundă viteza undei peristaltice, 3 până la 5 ore de la pilor la valva ileocecală.
Unda peristaltică e mai rapidă proximal și mai lentă terminal, deci chimul încetinește pe măsură ce înaintează.

Secreția pancreatică

Pancreasul conține celule endocrine, exocrine și ductale. Celulele exocrine, organizate în acini, produc patru tipuri de enzime digestive, peptidaze, lipaze, amilaze și nucleaze, răspunzătoare de digestia proteinelor, respectiv a lipidelor, a glucidelor și a acizilor nucleici. Celulele ductale secretă zilnic 1 200 până la 1 500 mL de suc pancreatic, care conține o cantitate mare de HCO₃⁻; acesta neutralizează aciditatea gastrică și reglează pH-ul în intestinul superior.

Electroliții. Na⁺ și K⁺ se găsesc în aceeași concentrație ca în plasmă, iar HCO₃⁻ în cantitate mult mai mare. Secreția de HCO₃⁻ este asigurată de celulele ductale.

Enzimele. Sunt trei tipuri majore: amilaze, lipaze și proteaze.

• α amilaza pancreatică se secretă în forma sa activă și hidrolizează glicogen, amidon și alte glucide, cu excepția celulozei, până la stadiul de dizaharide.

• Lipazele, adică lipaza, colesterol-lipaza și fosfolipaza, se secretă tot în forma lor activă; enzimele care hidrolizează esteri insolubili în apă necesită prezența sărurilor biliare.

• Proteazele, tripsina și chimotripsina, se secretă în forma lor inactivă, ca tripsinogen și chimotripsinogen. Tripsinogenul este transformat în tripsină de enterokinază sau de tripsina anterior formată, prin autocataliză, iar chimotripsinogenul este transformat în forma lui activă de către tripsină.

• Inhibitorul tripsinei este secretat de aceleași celule și în același timp cu proenzimele, protejând pancreasul de autodigestie.

REȚINE: Regula secreției pancreatice: amilaza și lipazele ies active, proteazele ies inactive. Motivul e evident, o protează activă ar digera pancreasul, și de aceea tot pancreasul secretă și inhibitorul tripsinei, în același timp cu proenzimele.
HCO₃⁻ vine de la celulele ductale, nu de la acini, iar rolul lui e să neutralizeze aciditatea gastrică.

MNEMONIC: Lanțul de activare are un singur declanșator din afara pancreasului: enterokinaza, venită de la intestin.
enterokinază -> tripsină -> chimotripsină, iar tripsina se mai activează și pe ea însăși, prin autocataliză. Chimotripsinogenul nu are alt activator decât tripsina.

Secreția biliară

Bila este necesară pentru digestia și absorbția lipidelor și pentru excreția unor substanțe insolubile în apă, cum sunt colesterolul și bilirubina. Este formată de către hepatocite și celulele ductale, care mărginesc ductele biliare, în cantitate de 250 până la 1 100 mL pe zi. Este secretată continuu și depozitată în vezica biliară în timpul perioadelor interdigestive. Se eliberează în duoden în timpul perioadelor digestive numai după ce chimul a declanșat secreția de colecistokinină, care produce relaxarea sfincterului Oddi și contracția vezicii biliare.

Bila are cinci componente:

1. Acizii biliari, sintetizați în hepatocite din colesterol, prin combinarea cu anumiți aminoacizi și cu Na⁺, de unde rezultă sărurile biliare, secretate activ în canaliculele biliare. Fiindcă nu sunt liposolubile, ele rămân în intestin până ajung la nivelul ileonului, unde se reabsorb activ.

2. Pigmenții biliari, bilirubina și biliverdina, metaboliți ai hemoglobinei care, ajunși în hepatocite, sunt excretați biliar și conferă bilei culoarea sa galbenă.

3. Lecitina.

4. Colesterolul.

5. Electroliții.

REȚINE: Bila nu conține nicio enzimă. Ea emulsionează lipidele, nu le digeră; digestia o face lipaza pancreatică, care are însă nevoie de sărurile biliare ca să ajungă la substrat.
Acizii biliari se sintetizează din colesterol, iar colesterolul apare a doua oară în bilă, ca produs de excreție. Aceeași moleculă, două roluri diferite.
Sărurile biliare se reabsorb activ, la nivelul ileonului, fiindcă nu sunt liposolubile și nu pot trece mai devreme.

Figura nr. 82. Lobulul hepatic.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Hepatocitele sunt așezate în cordoane care pleacă radiar spre vena centrolobulară, iar între ele și în interiorul lor trec două rețele de conducte diferite. Între două cordoane vecine rămâne un spațiu larg, capilarul sinusoid, prin care curge sângele; în interiorul unui cordon, pe linia de contact dintre două hepatocite alăturate, rămâne o fantă de câteva ori mai îngustă, canaliculul biliar. De aceea cele două lichide străbat același lobul în sensuri opuse.

• Spațiul port strânge în același colț trei formațiuni: ramura venei porte, ramura arterei hepatice și canalul biliar.

• Ramura venei porte are calibrul cel mai mare, mult peste al ramurii arterei hepatice.

• Canaliculele biliare sunt mărginite de hepatocitele alăturate din același cordon.

• Capilarele sinusoide sunt spațiile dintre două cordoane vecine, nu peretele canaliculului biliar.

• Vena portă aduce sânge neoxigenat, încărcat cu substanțele absorbite din intestin; el se amestecă în sinusoide cu sângele adus de artera hepatică, iar de la confluență mai departe traseul e unul singur, spre vena centrolobulară.

• Sângele circulă dinspre periferie spre vena centrolobulară, iar bila invers, dinspre centrul lobulului spre periferie, unde canaliculele ajung la canalul biliar din spațiul port.

COMPLETARE: Hepatocitul are un pol vascular, îndreptat spre capilarul sinusoid, și un pol biliar, îndreptat spre canaliculul biliar.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Capilarele sinusoide nu formează pereții canaliculelor biliare. Pe planșă, acolada canaliculului biliar prinde o fantă îngustă, aflată în interiorul unui singur cordon, pe linia de contact dintre două hepatocite alăturate; acolada capilarului sinusoid prinde un spațiu de peste trei ori mai lat, cuprins între conturul a două cordoane vecine. Confuzia e inversul exact al figurii, iar textul manualului spune la fel: bila e formată de hepatocite și de celulele ductale, care mărginesc ductele biliare.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Manualul dă hepatocitele ca exemplu de celule binucleate la capitolul despre numărul nucleilor, adică drept excepție de la regula celulei mononucleate, nu ca însușire obligatorie a fiecărui hepatocit. Pe planșa de față fiecare celulă hepatică are un singur nucleu. „Hepatocitul este binucleat” e o formulare prea tare pentru ce spune manualul.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Eroare în planșa manualului. Eticheta 3 numește „canal hepato-coledoc” ductul biliar din spațiul port. Coledocul propriu-zis este extrahepatic și se formează prin unirea canalului hepatic comun cu canalul cistic, așa cum arată chiar planșa ficatului și cea a circuitului enterohepatic; în spațiul port se află un canal biliar interlobular. Varianta tipărită rămâne „canal hepato-coledoc”, iar la examen se dă denumirea din legendă.

Circuitul enterohepatic

Circuitul enterohepatic este recircularea celei mai mari părți a sărurilor biliare din intestinul subțire, prin vena portă, înapoi la ficat.

Sărurile biliare au două roluri importante. Primul este emulsionarea lipidelor din alimente, a căror tensiune superficială o reduc, permițând fragmentarea lor și facilitând acțiunea lipazei pancreatice. Al doilea este că ajută la absorbția din tractul intestinal a acizilor grași, a monogliceridelor, a colesterolului și a altor lipide, prin formarea cu acestea a unor micelii complexe, pe care manualul le numește chilomicroni. În lipsa sărurilor biliare în intestin se pierd prin materiile fecale 40 % din lipidele ingerate. Sărurile biliare mai au și rolul de a stimula motilitatea intestinală, precum și un rol bacteriostatic.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Eroare în textul manualului. La circuitul enterohepatic, manualul numește miceliile complexe „chilomicroni”. Sunt însă lucruri diferite: miceliile mixte se formează în lumenul intestinal și conțin acizi grași și monogliceride, în timp ce chilomicronii se formează în enterocit și conțin trigliceride, fosfolipide, colesterol și proteine. Formularea tipărită rămâne cea de mai sus, iar la examen se dă formularea manualului.

Figura nr. 83. Circuitul enterohepatic.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Circuitul se închide între două conducte care merg în sensuri contrare: coledocul coboară de la ficat spre intestin, vena portă urcă de la intestin înapoi la ficat. Locurile lor de contact cu intestinul nu coincid: bila se varsă sus, la începutul intestinului subțire, iar sărurile biliare se reabsorb mult mai jos, fiindcă nu sunt liposolubile și nu pot trece prin perete mai devreme. De aceea întoarcerea lor la ficat se face pe cale venoasă, nu pe căile biliare.

• Circuitul se închide între două conducte cu sensuri opuse: coledocul coboară de la ficat spre intestinul subțire, vena portă urcă de la intestin înapoi la ficat.

• Sărurile biliare reabsorbite se întorc la ficat pe cale venoasă, prin vena portă, nu pe căile biliare.

• Vezica biliară e o ramificație laterală în fund de sac a căii biliare: bila intră și iese prin același canal.

• Coledocul se deschide într-un singur punct al intestinului, în timp ce vena portă se formează din mai multe rădăcini care pleacă din peretele intestinal și se unesc într-un trunchi unic.

• Locul de vărsare a bilei e în amonte față de zona din care pleacă rădăcinile venei porte.

Evacuarea bilei este consecința contracției musculaturii veziculare, în paralel cu relaxarea sfincterului Oddi, și se realizează prin mecanisme nervoase și umorale. Mecanismul nervos constă în stimularea vagală, care determină contracția musculaturii veziculare și relaxarea sfincteriană, în timp ce stimularea simpatică are efecte antagonice. Mecanismul umoral constă în secreția de colecistokinină, hormon eliberat din celulele mucoasei duodenale ca răspuns, în principal, la pătrunderea în duoden a produșilor digestiei lipidelor.

REȚINE: Evacuarea bilei cere două lucruri simultane: vezica se contractă și sfincterul Oddi se relaxează. Le realizează la fel și vagul, pe cale nervoasă, și colecistokinina, pe cale umorală; simpaticul face exact invers.
Colecistokinina e eliberată din mucoasa duodenală, iar stimulul principal sunt produșii digestiei lipidelor. Adică grăsimea din duoden își cheamă singură bila.

Lucrare practică: acțiunea bilei asupra alimentelor

Sunt necesare bilă de porc sau de vită, ulei alimentar, eprubete, pipete și hârtie de filtru.

Se iau două benzi de hârtie de filtru, dintre care una se îmbibă cu apă, iar cealaltă cu bilă. Se introduc hârtiile în două eprubete cu ulei, până la contactul cu acesta: uleiul va pătrunde numai în hârtia îmbibată cu bilă.

Dacă pe două hârtii de filtru îmbibate la fel și așezate pe două lame de sticlă se lasă să cadă din pipetă câte o picătură de ulei pe fiecare, pe cea îmbibată cu apă picătura își menține forma, în timp ce pe cea cu bilă se întinde pe suprafața hârtiei.

Dacă se pun în două eprubete puțin ulei și apă, iar în una dintre ele se adaugă circa 5 mL de bilă, și apoi ambele se agită, se formează emulsii: temporară în cea fără bilă și durabilă în cea cu bilă.

REȚINE: Toate cele trei probe arată același lucru, scăderea tensiunii superficiale: uleiul urcă în hârtia cu bilă, picătura se întinde în loc să rămână bombată, iar emulsia devine durabilă în loc să se separe.
Bila emulsionează, nu digeră. Fără enzimă, fragmentarea picăturilor e tot ce poate face, iar restul îl face lipaza pancreatică.

Activitatea secretorie a intestinului subțire

Secrețiile intestinului subțire conțin trei lucruri:

1. Mucus, cu rol de protecție a mucoasei intestinale împotriva agresiunii HCl. Este secretat de glandele Brunner din duoden și de celule speciale aflate în epiteliul intestinal și în criptele Lieberkühn.

2. Enzime asociate cu microvilii celulelor epiteliale intestinale, care nu sunt secretate în lumenul intestinal: peptidaze, dizaharidaze, adică maltaza, izomaltaza, zaharaza și lactaza, și lipază. Ele își exercită rolurile în timpul procesului de absorbție intestinală.

3. Apă și electroliți, secretați de celulele epiteliale intestinale.

COMPLETARE: Glandele Brunner există doar în duoden și secretă mucus.

Figura nr. 84. Activitatea enzimelor.

CUM SE CITEȘTE FIGURA: Cele trei enzime nu sunt așezate la întâmplare, ci la trei adâncimi, iar adâncimea le spune proveniența. Prima lucrează în plin lumen, pe lanțul polipeptidic încă întreg; a doua e prinsă pe microvil, la suprafața celulei; a treia e înăuntru, în citoplasma enterocitului. Pe măsură ce se coboară, lanțul se scurtează, iar aminoacizii apar ca unități izolate abia lângă vârful microvililor, adică exact acolo unde începe absorbția.

• Peptidaza acționează în lumenul intestinal, pe lanțul polipeptidic.

• Enzimele marginii în perie stau pe microvil, la suprafața celulei epiteliale.

• Tripeptidaza se află în citoplasma celulei epiteliale, nu în lumen și nu pe microvil.

• Lanțul polipeptidic e întreg în lumen și fragmentat spre marginea în perie, iar aminoacizii apar ca unități izolate lângă vârful microvililor.

• Traseul produșilor: lumen, marginea în perie, citoplasma celulei epiteliale, capilar sangvin.

• Capilarul sangvin se află la baza epiteliului, sub celule.

COMPLETARE: O peptidază desenată acționând în lumen nu poate fi intestinală, fiindcă intestinul nu își secretă enzimele în lumen. Ea este pancreatică: tripsină sau chimotripsină.

CAPCANĂ DE GRILĂ: Enzimele proprii intestinului stau ori pe membrana microvilului, ori în citoplasmă, niciodată libere în lumen. Enzimele care plutesc în lumen vin din secreția pancreatică și din cea gastrică. De aici și felul în care se exprimă manualul, că enzimele intestinale își fac treaba în timpul procesului de absorbție, nu înaintea lui.

Acțiunea enzimelor digestive

Enzimele conținute de sucurile digestive descompun unele substanțe din componența alimentelor până la produși absorbabili, care se numesc nutrimente sau principii alimentare.

Tabelul nr. 6.2. Acțiunea enzimelor digestive, pe segmente ale tubului digestiv.

MNEMONIC: Dizaharidazele își spun singure substratul: maltaza taie maltoza, izomaltaza izomaltoza, zaharaza zaharoza, lactaza lactoza. Produsul e altceva: primele două dau numai glucoză, zaharaza dă glucoză și fructoză, lactaza dă glucoză și galactoză.
Singurele două rânduri care nu dau monozaharide sunt cele două amilaze: cea salivară se oprește la maltoză, cea pancreatică la dizaharide.

REȚINE: Trei rânduri din tabel sunt cerute des tocmai fiindcă sunt neregulate.
Bila apare în tabel deși nu conține enzime: rezultatul ei nu e un produs de digestie, ci lipide emulsionate.
Pepsina digeră doar 20 până la 30 % din proteinele ingerate, deci restul cade în seama tripsinei și chimotripsinei.
Lipaza apare de trei ori, gastrică, pancreatică și intestinală, dar dă de fiecare dată aceiași doi produși: acizi grași și glicerol.